豆荚颜色影响营养价值吗？
菜豆是我国重要的蔬菜和食用豆类之一。在中国种植广泛，地方品种多，资源丰富。同时具有表型差异大、基因组小、生殖周期短的特点，是研究豆科植物基因功能的重要资源。
芸豆因其高蛋白、中淀粉、低脂肪和丰富的营养元素，是人类重要的植物蛋白来源。芸豆品种黄荆沟豆荚果实淡黄色，豆荚厚嫩，纤维少，味甘，是我国东北三省最具特色的芸豆品种之一。
(图片来自互联网)
芸豆金钩的小荚为绿色，在荚长约5-6厘米时开始变色，然后迅速褪为淡黄色荚(图1)。然而，辐射诱导的金钩突变体库中出现了高比例的绿色荚果突变体，并且该突变体的荚果颜色随着生长而保持绿色(图1)，为研究金钩荚果颜色变异提供了良好的材料。
图1荚果发育过程中荚果颜色和叶绿素含量的变化
a:豆荚的不同发育阶段；b，C:荚果内部和横切表型；d:绿荚突变体的多纤维表型；e、f、g:豆荚叶绿素和类胡萝卜素含量排序；我：荚果叶绿体结构的观察
以野生型金钩及其绿色荚果突变体为试材，对荚果的三个不同发育阶段进行了生理生化和组织学分析。结果表明，随着豆荚的发育，叶绿素含量不断下降，野生型金钩下降速度较快(图1E-G)。
根据叶绿素代谢途径分析，叶绿素降解基因PAO、CLH、SGR和RCCR的表达随荚果发育而增加，尤其是RCCR基因在黄锦沟小绿荚中高表达，但在绿荚突变体中表达极低(图2A-B)，在其他绿荚突变体菌株(M729、M693和M756)中也得到了相同的结果(图2C-D)。另一方面，推测该基因是绿色豆荚突变体，质地坚硬，烹饪味道差。通过测定纤维素含量，发现绿色荚果突变体的纤维素含量明显高于野生型。与野生型相比，绿色豆荚突变体叶片纤维素合成基因表达上调。
图2叶绿素代谢途径中基因表达的变化
a、B:转录组测序揭示了叶绿素降解基因表达的变化；c:其他绿荚突变体M693、M756和M729荚叶绿素含量的变化；其他绿荚突变体叶绿素降解基因表达的变化
类黄酮又称生物类黄酮，是植物次生代谢产物，植物中天然存在的多酚类抗氧化剂，也是植物营养素。吃富含类黄酮的食物与人体健康密切相关。黄酮类化合物，尤其是异黄酮，是豆科作物中含量较高的营养物质。为了研究豆荚发育过程中黄酮类化合物的变化，对豆荚不同发育阶段的代谢组学进行了分析。
研究表明，随着荚果的发育，许多黄酮类化合物发生了显著变化，野生型和绿色荚果突变体之间存在明显差异(图3A-E)。共检测到154种黄酮类化合物，大多数黄酮类化合物的含量随着豆荚的发育而降低(图3F)。黄金钩藤中柚皮苷、牡荆素-2-氧-鼠李糖苷、异槲皮苷、槲皮素、山奈酚、黄芪甲苷和ononin含量较高。绿色豆荚突变体中木犀草素、芹菜素、李子异黄酮、鹰嘴豆和黄色素木质素的含量较高。共检测到5种花色苷，野生型的花色苷含量均高于绿色豆荚突变体(表1)。
图3不同黄酮类代谢物的聚类分析、主成分分析和OPLS-达分析
a:差异代谢物聚类分析；b:差异代谢物的主成分分析(PCA)；c，d，e:差异代谢物OPLS-达分析；f:不同对照组之间不同代谢物的数量统计
表1野生型和绿色荚果突变体之间的差异代谢物的统计
本研究从生理和分子水平揭示了金钩豆荚黄化的机理，分析了豆荚发育过程中黄酮类化合物的代谢，为分析营养物质的变化提供了理论依据。
相关研究成果发表在《遗传学前沿》杂志上，标题为增强叶绿素降解引发“金钩”豆荚绿化，这是一种普通豆类的特殊生态类型。
来源：中国科学院东北地理与农业生态研究所